精子如何游动？如何导航？精子由什么构成？二战密码破译员与此有何关联？为何我们对这个神秘细胞知之甚少。

每一次心跳的间隙，一名男性就能产生大约1000个精子——而在性交过程中，超过5000万无畏的“游泳健将”出发去完成受精卵子的使命。只有少数能到达最终目的地，然后一个精子赢得比赛并穿透卵子。

但是，关于这段史诗般的旅程以及这些微观探索者本身，科学界仍有许多未解之谜。

“精子如何游动？它如何找到卵子？它如何使卵子受精？”英国邓迪大学的糖尿病内分泌学和生殖生物学临床高级讲师莎拉·马丁斯·达席尔瓦问道。在精子被发现近350年后，令人惊讶的是，这些问题中的许多仍然存在争议。

利用新开发的方法，科学家们现在正追踪精子的迁移过程——从它们在睾丸中的生成一直到在女性体内使卵子受精。研究结果带来了突破性的新发现，从精子真正的游动方式到它们进入女性体内后发生的惊人巨大变化。

“精子与地球上所有其他细胞‘非常、非常不同’，”马丁斯·达席尔瓦说。“它们不以相同的方式处理能量。它们不具备我们在所有其他细胞中期望找到的那种细胞新陈代谢和机制。”

由于精子细胞需要执行多种多样的功能，它们比其他细胞需要更多的能量。此外，精子需要灵活，以便能够响应环境信号以及在射精过程和沿女性生殖道旅程中直至受精前的不同能量需求。

马丁斯·达席尔瓦补充道，精子也是唯一能在体外存活的人类细胞。“因此，它们极其特化。”然而，她表示，由于尺寸微小，这些细胞非常难以研究。“我们对生殖了解很多——但也有大量我们尚未理解的东西。”

在近350年的研究中，一个基本问题仍未得到解答：精子究竟是什么？

“精子被包装得极其精妙，”英国诺丁汉大学生殖与发育生理学副教授亚当·沃特金斯说。“我们通常认为精子是长在尾巴上的一个DNA袋子。但正如我们开始意识到的，它是一个相当复杂的细胞——里面有很多[其他]遗传信息。”

精子科学始于1677年，当时荷兰微生物学家列文虎克通过他自制的500台显微镜之一观察时，看到了他称之为“精液小动物”的东西。他在1683年得出结论，包含微型完整人类的并非如先前所相信的卵子，而是人“来自男性种子中的一个小动物”。到1685年，他认定每个精子都包含一个完整的微型人，并拥有其“活生生的灵魂”。

近200年后，在1869年，瑞士医生兼生物学家约翰内斯·弗里德里希·米舍尔在研究从医院脏绷带上的脓液中收集的人类白细胞时，在细胞核内发现了他称之为“核素”的物质。“核素”一词后来改为“核酸”，最终成为“脱氧核糖核酸”——即“DNA”。

为了进一步研究DNA，米舍尔转向精子作为他的来源。特别是鲑鱼精子，由于其细胞核特别大，是“一种极好且更宜人的核物质来源”。他在严寒中工作，保持实验室窗户敞开，以避免鲑鱼精子变质。1874年，他鉴定出精子细胞的一种基本成分，他称之为“鱼精蛋白”。这是对构成精子细胞的蛋白质的首次窥见。然而，科学家们又花了150年才鉴定出精子的全部蛋白质组成。

自那时起，我们对精子的理解突飞猛进。但沃特金斯说，许多仍然是个谜。他补充道，随着科学家们开始更好地理解早期胚胎发育，他们意识到精子不仅传递父亲的染色体，还传递表观遗传信息——这是影响基因如何及何时被使用的额外信息层。“它确实能影响胚胎的发育，以及这些精子所产生的后代的终生轨迹，”沃特金斯说。

精子细胞从青春期开始形成，在睾丸内称为生精小管的管道中制造。

“如果你观察制造精子的睾丸内部，它开始时只是一个看起来和其他细胞没什么区别的圆形细胞，”沃特金斯说。“然后它经历这种戏剧性的变化，变成了带有尾巴的精子头部。人体内没有其他细胞会以如此独特的方式改变其结构和形状。”

精子在男性体内大约需要九周时间才能成熟。

未被射出的精子细胞最终会死亡并被身体重新吸收。

但幸运的那些被射出——然后冒险开始了。

射精后，这些微小细胞中的每一个都必须（与它们的5000万竞争者一起）利用其尾状附属物向前推进，游向卵子。尽管你可能看过很多像蝌蚪一样的精子游动的视频，但事实上，科学家们才刚刚开始理解精子真正的游动方式。

以前认为精子的尾巴——或称鞭毛——像蝌蚪一样左右摆动。但在2023年，英国布里斯托大学的研究人员发现，精子尾巴的运动模式遵循了数学家兼二战密码破译员艾伦·图灵发现的模式形成模板。

1952年，图灵意识到化学反应可以创造模式。他提出，两种生物化学物质相互移动和反应可以用来解释自然界中最引人入胜的一些生物模式形成——包括在指纹、羽毛、树叶和沙纹中发现的模式——这个想法被称为他的“反应-扩散”理论。利用3D显微镜，布里斯托的研究人员发现，精子的尾巴——或鞭毛——是波动的，产生沿着尾巴传播的波以推动其前进。这一点很重要，因为了解精子如何运动可以帮助科学家理解男性生育能力。

现在，精子开始行动了。它们穿过子宫颈，进入子宫，然后上行到输卵管——卵子通过这些管道下行到达子宫，在人类女性中称为输卵管——以寻找卵子。但在这里我们遇到了另一个知识空白，因为科学家们并不完全理解精子究竟是如何找到通往卵子的道路的。

健康且选择正确路线的精子非常罕见。许多在女性身体的迷宫中走错了路——甚至从未接近目标线。对于那些确实找到通往输卵管的路径的精子，科学家们认为它们可能是由卵子释放的化学信号引导的。最近的一个理论是，精子可能利用味觉受体“尝”着味道找到卵子。

一旦精子找到卵子，挑战并未结束。卵子被三层“盔甲”包围：放射冠，一层细胞阵列；透明带，一层由蛋白质构成的果冻状垫子；最后是卵细胞质膜。精子细胞必须利用其顶体中含有的化学物质一路战斗穿过所有层次。顶体是精子头部的一个帽状结构，含有能消化卵细胞外膜的酶。然而，是什么触发了这些酶的释放仍是一个谜。

接着，精子利用其“头部”的一个尖刺试图突破进入卵子，同时猛烈摆动尾巴以迫使自己前进。最后，如果一个精子接触到卵细胞膜，它就会被吞没并完成受精过程。

人类细胞是二倍体。这意味着它们包含两套完整的染色体，一套来自父亲，一套来自母亲。如果超过一个精子与卵子融合，就会发生一种称为多精入卵的状况。非二倍体细胞——染色体数量不正确的细胞——将会发育，这对发育中的胚胎是致命的。

为了防止这种情况发生，一旦一个精子细胞与卵子接触，卵子会迅速启动两种机制。首先，它的质膜迅速去极化——意味着它产生了一个电屏障，其他精子无法穿越。然而，这只是短时间有效，之后会恢复正常。这时就需要皮层反应了。钙离子的突然释放导致透明带——卵子的“细胞外衣”——变硬，形成一道无法穿透的屏障。

因此，在出发的数百万精子中，最多只有一个能完成它的使命。精子的史诗旅程以它与卵子的融合而告终。如今，研究人员仍在试图揭示可能负责精子-卵子识别、结合和融合的细胞表面蛋白的身份和作用。近年来，已有几种蛋白质被确定（尽管是在小鼠和鱼类中）对这一过程至关重要，但涉及的许多分子仍然未知。所以，目前，精子和卵子如何相互识别，以及它们如何融合，仍然是更多尚未解决的谜团。

纽约锡拉丘兹大学生物学教授斯科特·皮特尼克表示，研究人员希望阐明精子奥秘的一种方法是研究人类以外的物种。人类精子细胞是微观的，因此我们无法用肉眼看到它们。但某些果蝇物种产生的精子细胞是其自身体长的20倍。那就像一名男子产生一条40米长的蟒蛇那么长的精子。

皮特尼克改造了果蝇精子的头部使其发光。这意味着他可以在它们穿过解剖后的雌蝇生殖道时观察它们，从而在分子水平揭示受精的新细节。

“为什么某些物种的雄性会产生少量巨型精子？”皮特尼克问道。“答案，事实证明，是因为雌性进化出了偏爱它们的生殖道。”他补充说，这“算不上真正的答案”，因为它只是把问题转向了：为什么雌性会这样进化？“我们对此仍然完全不了解。”

但这确实告诉我们，存在于雄性体内的精子只是故事的一半，皮特尼克说。“历史上科学中存在巨大的性别偏见。一直存在着这种令人发指的、偏向于雄性特征的男性关注焦点。但事实证明，驱动整个系统的是雌性的进化——而雄性只是在努力跟上。”

皮特尼克说，精子是地球上最多样化、进化最快的细胞类型。为什么精子经历了如此剧烈的进化，是一个困扰生物学家一个多世纪的谜。

“事实证明，雌性生殖道是一个极其快速进化的环境，”皮特尼克说，“而我们对于精子在雌性体内做了什么了解不多。那是一个巨大的、隐藏的世界。我认为雌性生殖道是性选择、理论和物种形成[新物种形成的过程]中最大的未探索前沿。”

皮特尼克提出，果蝇的长尾精子可以被视为一种装饰品——就像鹿的角或孔雀的尾巴一样。

皮特尼克解释说，装饰品是进化中的“一种武器”。不仅是抵御捕食者的防御，像角和犄角这样的装饰品通常扮演着双重角色。“许多这类武器关乎性，通常是雄性之间的竞争。[果蝇的]长精子鞭毛确实符合装饰品的定义标准。我们认为雌性生殖道具有偏向于某些精子表型而非其他表型进行受精的特征。”

皮特尼克说，我们对交配前的性选择了解很多。“比如，草原松鸡在草地上跳舞，或者天堂鸟在热带雨林中展示。那是动作，是色彩，是气味？”皮特尼克解释说，处理这些感官输入会导致决策——这对是否交配。

但是，皮特尼克说，交配后发生在雌性体内的性选择——以及这如何驱动精子的进化——在很大程度上仍然是个谜。“我们对装饰品和偏好的遗传学仍然知之甚少，”他说。

皮特尼克解释说，要完全理解精子，我们需要思考精子的整个生命周期——以及雌性身体——在精子发育中扮演的巨大角色。“精子在睾丸中完成发育时并未成熟，它们还没有完成发育。”他说，在精子和雌性生殖道之间会发生复杂而关键的相互作用。“我们现在花大量时间研究我们在整个动物界称之为‘射精后精子修饰’的过程。”

就在科学家们正在揭示精子为实现受精所经历的众多且多样的过程的同时，其他研究正引发人们对人类精子当前状况的真正担忧。男性一生中会产生近一万亿个精子，因此可能很难想象精子会出问题。但研究表明，全球精子数量（精液样本中的精子数量）正在急剧下降，而且下降速度似乎正在加快。